2017年臨床助理醫(yī)師考試生理學預習第四章第二節(jié)

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　　第四章 血液循環(huán)

　　第二節(jié) 心臟的生物電活動和生理特性

　　心肌細胞主要根據組織學和電生理學特點分為兩類：

　　1.普通心肌細胞：包括心房肌細胞和心室肌細胞，也稱為工作細胞。

　　2.特殊心肌細胞：包括竇房結細胞和浦肯野細胞，也稱為自律細胞。

　　心肌細胞還可以根據動作電位去極化的速度和機制分為：

　　1.快反應細胞：0期去極化速度快，由快鈉通道開放、Na+內流形成。包括心房肌細胞、心室肌細胞和浦肯野細胞等。

　　2.慢反應細胞：0期去極化速度慢，由慢鈣通道開放、Ca2+內流形成。包括竇房結P細胞和房室結細胞等。

　　一、心肌細胞的跨膜電位及其形成機制

　　1.工作細胞的跨膜電位及其形成機制(以心室肌為例)

　　(1)靜息電位：

　　1)數值：約-80～-90mV;

　　2)形成機制：類似骨骼肌和神經細胞，主要是K+平衡電位。

　　(2)動作電位：

　　特點：為快反應動作電位;去極過程和復極過程不對稱，分0、1、2、3、4期。

　　1)去極化過程(0期)：膜內電位由-80～-90mV迅速上升至+30mV，耗時1～2ms。

　　0期由鈉通道(INa通道)開放和Na+內流所引起。0期的特點：①閾電位-70mV，開放時間約1ms，有再生性循環(huán)現(xiàn)象;②去極化達0mV開始失活而關閉;③對河豚毒的敏感性低。

　　2)復極化過程(1、2、3期)：慢而復雜，歷時200～300ms。

　?、?期(快速復極初期)：膜內電位由+30mV迅速下降到0mV左右，耗時約10ms，與0期合稱為鋒電位。

　　1期的產生機制是K+外流。

　?、?期(平臺期)：膜內電位穩(wěn)定在0mV左右，耗時約100～150ms。

　　平臺期的產生機制較復雜，主要包括內向電流和外向電流：

　　內向電流：L型鈣電流，也允許少量Na+內流。

　　外向電流：延遲整流鉀流。所以在平臺期的早期，Ca2+內流和K+外流所負載的跨膜正電荷量相當，因此膜電位滯留在0mV左右形成平臺;而在平臺期的晚期，IK電流形成的外向電流成為導致膜復極的主要離子流。

　　平臺期是心室肌細胞動作電位持續(xù)時間較長的主要原因，也是心肌細胞區(qū)別于神經細胞和骨骼肌細胞動作電位的主要特征。

　?、?期(快速復極末期)：膜內電位由0mV左右較快復極到-90mV，耗時約100～150ms。

　　3期的形成是由于L型鈣通道關閉、內向離子流減弱，而外向IK電流進一步增強并出現(xiàn)再生性循環(huán)。

　　3)靜息期(4期)：膜內電位恢復并穩(wěn)定在靜息電位(-80～-90mV)。

　　在4期，跨膜的離子轉運機制加強，排出細胞內的Na+和Ca2+，攝回細胞外的K+，使細胞內外各離子的濃度梯度得以恢復。包括①Na+-K+泵、②Na+-Ca2+交換體、③Ca2+泵。

　　2.自律細胞的跨膜電位及其形成機制

　　自律細胞動作電位的特點是：3期復極化末達到的最大復極電位不穩(wěn)定，會立即發(fā)生4期自動去極化，當去極化達閾電位水平時，將引起一次新的動作電位的爆發(fā)。

　　(1)竇房結P細胞

　　1)動作電位的特點：① 由0、3、4期組成，沒有明顯的1、2期;② 最大復極電位-70mV;③ 閾電位-40mV;④ 0期去極化幅度小、時程長、速率慢;⑤ 4期自動去極化速度快于浦肯野細胞。

　　2)動作電位的形成機制：

　?、?期：Ca2+內流。

　?、?期：K+外流(IK通道)。

　?、?期：是外向離子流減弱和內向離子流增強的結果，主要包括三種離子流：①IK：逐漸衰減的K+外流是最重要的離子基礎;②If:進行性增強的Na+內流(較弱，因竇房結P細胞的最大復極電位只有-70mV，未達If開放的最大激活電位-100mV);③ICa-T:T型鈣通道在4期自動去極化達-50mV 時被激活的，形成較弱的Ca2+內流，主要影響4期的后半期。

　　(2)浦肯野細胞

　　1)動作電位的特點：① 0、1、2、3期與心室肌相似，但時程長(約400ms);② 最大復極電位-90mV，閾電位-70mV;③ 4期不穩(wěn)定，可自動除極化，達閾電位后自動興奮，產生動作電位。

　　2)4期形成機制：① 逐漸衰減的IK(作用小);② 逐漸增強的If(為主)。

　　心室肌細胞與竇房結細胞跨膜電位的不同點：

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　　二、心肌的生理特性

　　心肌細胞具有四大生理特性：興奮性、自律性、傳導性和收縮性，前三種為電生理特性，收縮性為機械特性。

　　1.興奮性：高低可用刺激閾值來衡量。閾值高表示細胞較難興奮，興奮性低;閾值低表示細胞較易興奮，興奮性高。

　　(1)興奮性的周期性變化：心肌細胞每產生一次興奮，其本身的興奮性就隨著膜電位及膜上離子通道狀態(tài)的改變而發(fā)生周期性的變化。

　　1)有效不應期：從動作電位的0期開始到3期復極至-60mV期間內，任何強大的刺激都不能使心肌細胞產生新的動作電位。

　　有效不應期包括：①絕對不應期② 局部反應期。

　　在有效不應期內，由于膜電位的絕對值太小，Na+通道完全失活(絕對不應期)或僅有少量Na+通道剛開始復活(局部反應期)，其激活產生的內向電流不足以使膜去極化達到閾電位，導致心肌的興奮性喪失。

　　2)相對不應期：膜電位從3期復極的-60mV到-80mV范圍內，給予心肌細胞一個閾刺激，不能引起心肌細胞產生新的動作電位;而當給予一個閾上刺激時，則可能會產生一次新的動作電位。

　　因為在相對不應期內，已經有相當數量的鈉通道復活至可激活的關閉狀態(tài)，但在閾刺激下激活的鈉通道數量仍不足以產生使膜去極化至閾電位的內向電流，只有閾上刺激才能激活足夠的鈉通道引起新的動作電位。

　　3)超常期：膜電位從3期的-80mV恢復到-90mV的范圍內，給予閾下刺激時，就可能引起心肌細胞產生新的動作電位。

　　這是因為在超常期內，膜電位已基本恢復并接近靜息水平，Na+通道已經基本復活至初始狀態(tài)，同時膜電位的絕對值小于靜息電位，與閾電位之間差距較小，使其興奮性高于正常，因而用閾下刺激即可引起細胞興奮。

　　(2)影響興奮性的因素

　　1)靜息電位或最大復極電位的水平：若閾電位水平不變，而靜息電位或最大復極電位的絕對值增大時(如血鉀降低)，則與閾電位的差距加大，引起興奮所需的刺激閾值增加，則興奮性降低;反之，興奮性增高。

　　2)閾電位水平：若靜息電位或最大復極電位的水平不變，而閾電位上移時，則與靜息電位的差距加大，興奮性降低;反之，興奮性增高。

　　3)形成0期去極化的離子通道的性狀：

　?、倏旆磻毎?期去極化的Na+通道有關閉、激活、失活三種功能狀態(tài)。Na+通道是否恢復關閉狀態(tài)，是快反應細胞在該時刻是否具有興奮性的前提，細胞的興奮性在很大程度上取決于Na+通道的功能狀態(tài)，后者主要取決于當時膜電位的水平。

　?、诼磻毎?期去極化的L型鈣通道的激活、失活、復活速度均較慢，有效不應期也較長，可持續(xù)到完全復極之后。

　　(3)興奮的周期性變化與心肌收縮活動的關系

　　1)不發(fā)生強直收縮：

　　2)期前收縮和代償間歇：如果在心室肌的有效不應期之后、下一次正常竇房結興奮到達前，心室受到一次外來刺激，則可提前產生一次興奮和收縮，分別稱為期前興奮和期前收縮。由于期前興奮也有自己的不應期，當緊接在期前興奮后的一次竇房結的興奮傳到心室時，常常正好落在期前興奮的有效不應期內而失效，形成一次興奮和收縮的“脫失”，必須等再一次竇房結的興奮傳來時才能引起興奮和收縮。因此在期前收縮之后，往往出現(xiàn)一段較長的心室舒張期，稱為代償性間隙，然后再恢復竇性節(jié)律。

　　2.自動節(jié)律性：在沒有外來刺激的情況下，心肌組織具有自動發(fā)生節(jié)律性興奮的能力或特性，稱為自動節(jié)律性，簡稱自律性。心肌的自律性來源于特殊傳導系統(tǒng)的自律細胞。

　　(1)心臟的起搏點：竇房結P細胞為起搏細胞，是正常起搏點。由竇房結起搏而形成的心臟節(jié)律稱為竇性節(jié)律。在正常情況下，心臟其他部位的自律組織僅起興奮傳導作用，而不表現(xiàn)出它們自身的自律性，故稱為潛在起搏點。在某些病理情況下，由竇房結下傳的興奮可因傳導阻滯而不能控制其他自律組織的活動，或竇房結以外的自律組織的自律性增高，心房或心室就受當時自律性最高的部位所發(fā)出的興奮節(jié)律支配而搏動，這些異常的起搏部位稱為異位起搏點。

　　竇房結控制潛在起搏點的機制：

　　1)搶先占領：

　　2)超速驅動壓抑：

　　(2)影響自律性的因素

　　1)最大復極電位與閾電位的差距：二者之間差距減小時，自律性高;反之，則自律性降低。

　　2)4期自動去極化的速度：速度加快時，從最大復極電位達到閾電位所需時間縮短，自律性增高(如兒茶酚胺);反之，則自律性降低。

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　　3.傳導性：傳導性是指心肌細胞具有傳導興奮的能力或特性。傳導性的高低可用興奮的傳播速度來衡量。

　　(1)心臟內興奮傳播的途徑和特點

　　1)傳播的順序：竇房結→心房肌組成的優(yōu)勢傳導通路→房室交界→房室束→左、右束支→浦肯野纖維網→心室肌。

　　2)傳導的特點：①竇房結中心的P細胞發(fā)出的自動節(jié)律由其周邊的過渡細胞傳向周圍心房肌。②優(yōu)勢傳導通路由排列方向一致、結構整齊的心房肌纖維構成，傳導速度快于心房肌，可使左、右心房幾乎同時收縮并迅速傳到房室交界。③房室交界處傳導速度慢，特別是結區(qū)，傳導速度最慢(0.02 m/s)，形成約0.1s的房-室延擱，以保證心房、心室的順序活動和心室有足夠的血液充盈。 ④浦肯野纖維網在心室內分布廣泛，傳導速度快(4m/s)，從而保證左、右心室的同步活動(功能合胞體)，利于泵血。

　　(2)影響傳導性的因素

　　1)結構因素：①心肌細胞的直徑。直徑愈大，細胞內的縱向電阻愈小，興奮傳導的速度愈快;反之，傳導速度減慢。②細胞間縫隙連接的數量和功能?？p隙連接多而功能正常，興奮傳導的速度愈快。

　　2)生理因素

　?、賱幼麟娢?期去極化速度和幅度：是影響傳導速度的最重要因素。0期去極化速度和幅度愈大，則形成的局部電流愈大，傳導速度愈快。而動作電位0期去極化速度和幅度受膜電位的影響。

　?、卩徟晕磁d奮部位膜的興奮性：取決于鄰旁未興奮部位所處的狀態(tài)，包括膜的靜息電位(或最大復極電位)與閾電位之間的差距以及決定0期去極化的離子通道所處的狀態(tài)(處在有效不應期、相對不應期或超常期)。

　　4.收縮性

　　(1)心肌收縮的特點

　　1)同步收縮：因為心肌細胞之間存在縫隙連接，興奮可以在細胞之間迅速傳播，使左、右兩心室作為功能上的合胞體，一旦刺激強度達到閾值使心肌興奮后，可以使所有心室肌細胞幾乎同步收縮，稱為“全或無”式收縮。同樣，左、右兩心房也是“全或無”式收縮。

　　2)不發(fā)生強直收縮：心肌細胞的不應期特別長，相當于整個收縮期和舒張早期，因此不會發(fā)生強直收縮。

　　3)對細胞外Ca2+有依賴性：心肌細胞的肌質網不發(fā)達，Ca2+的儲存量少，有賴于動作電位平臺期的Ca2+內流。即鈣觸發(fā)鈣釋放：借助平臺期的Ca2+內流，再觸發(fā)肌質網釋放大量Ca2+，才能達到引發(fā)心肌收縮所需的Ca2+升高100倍的要求。若細胞外Ca2+不能內流入心肌細胞，將發(fā)生“興奮-收縮脫耦聯(lián)”或稱“電-機械分離”，即心肌只可產生動作電位，但不能發(fā)生收縮。

　　(2)影響心肌收縮的因素：包括前負荷、后負荷、心肌收縮能力以及細胞外Ca2+濃度等都可以影響心肌的收縮。

　　心肌與骨骼肌收縮性的不同

　　三、體表心電圖

　　心電圖是將心電圖機的測量電極置于體表的一定部位，所記錄到的心臟興奮過程中所發(fā)生的電變化的波形。

　　正常心電圖各波和主要間期的意義：

　　P波：左右兩心房的去極化過程。

　　QRS波群：左右兩心室的去極化過程。

　　T波：兩心室的復極化過程。

　　U波：可能與浦肯野纖維網的復極化有關。

　　PR(PQ)間期：從P波起點到QRS波起點。表示從心房開始興奮到心室開始興奮的時間，也稱為房室傳導時間。

　　PR段：從P波終點到QRS波起點。表示興奮在房室交界區(qū)的傳導非常緩慢，形成的綜合電位一般記錄不到，故P波之后曲線回到基線水平。

　　QT間期：從QRS波起點到T波終點。表示心室肌開始除極到復極完成所經歷的時間。

　　ST段：從QRS波終點到T波起點。表示心室各部分都處于去極化狀態(tài)(相當于動作電位的平臺期)，各部分之間電位差很小，基本為一等電位線。

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